点滅光と皮質の模様

なにか

目を閉じて一様な点滅光を浴びると、斑点や蜂の巣、縞、渦が見えることがある。フリッカー・フォスフェンと呼ばれ、1819 年に Purkinje が初めて記述した（Rule ほか 2011 の序論による）。光には模様がないので、模様は見る側で作られている。強い点滅光は光過敏性の発作を起こすことがあるので、このページは点滅を再現しない。

Rule・Stoffregen・Ermentrout（2011）は、一次視覚野を興奮性と抑制性の細胞が並んだ場とみなし、一様な周期入力で揺すると模様が立つことを示した。対称性の分岐理論を使って、低い振動数の点滅では六角形の模様が、高い振動数では風車・的・渦巻き（皮質の上では縞）が出る理由を示したとしている。ここでは同じ型の場を自分で組み、この話がどこまで再現するかを確かめた。論文の係数（τe = 10・τi = 20・aee = 10・aei = 12・aie = 8.5・aii = 3・θe = 2・θi = 3.5・σi = 2.5σe。一様な状態が約 13 Hz で減衰振動する）は本文に載っているが、ここの計算はそれとは別に、このギャラリーで選んだ値で回している。

振動する皿の水面に模様が立つファラデー波は、外から一様に揺すって模様を立てる点で同じ仕組みである。そこで使った Floquet 乗数の物差しを、そのまま皮質の場に当てた。

模型

場所ごとに興奮 E と抑制 I の 2 つの量を置く。E はまわりの E から励まされ、I から抑えられる。I は E から励まされる。結合はガウス形で、抑制の届く幅を興奮の 1.8 倍にした。入力は興奮の側にだけ入り、明かり（強さ A）と暗がり（0）を繰り返す矩形波である。時間は興奮側の時定数、長さは興奮の結合の幅を単位にして測った。

入力が一定なら、この場は模様を作らない。入力を 0 から 0.8 まで変えても、どの波数の乱れも減衰した。いちばん減衰の遅い乱れは波数 0.70 のもので、角振動数 1.26 で振動しながら消える。模様の種はあるが、放っておけば育たない状態である。

2 つの舌

点滅させると、一様な場は点滅と同じ周期で上下する。そのまわりの小さな乱れが 1 周期で何倍になるかが Floquet 乗数で、大きさが 1 を超えると模様が育つ。明かりを周期の 25% にした点滅では、模様の出る範囲が 2 つに分かれた。

高い側の範囲は角振動数 2.015 に底があり、点滅の強さ 0.225 で模様が出はじめる。乗数は −1 で、模様は 1 周期ごとに明暗を反転し、2 周期でもとに戻る。低い側の範囲は 1.018 に底があり、強さ 0.361 から模様が出る。乗数は +1 で、模様は点滅と同じ周期で繰り返す。2 つの底の比は 1.980 で、ほぼ 2 倍の関係にある。2 つの範囲は角振動数 1.468 で入れ替わる。どちらの範囲でも、選ばれる波数は 0.74〜0.76 で、点滅のないときにいちばん減衰の遅かった波数に近い。

乗数は、乱れを 2 行 2 列の方程式に直して求めた。これとは別に、1 次元の場そのものを時間積分して 1 周期あたりの倍率を測ると、4 つの条件で 6 桁目まで一致した（差は最大で 2.2×10⁻⁵）。

明かりの割合で舌が消える

明かりと暗がりを半分ずつにすると、高い側の範囲は残り（底は 2.030、強さ 0.183）、低い側の範囲は強さ 0.9 まで上げても開かなかった。矩形波をフーリエ級数に直すと理由が見える。明かりが 50% の矩形波には偶数次の高調波がなく、2 次の成分は 0 である。明かりを 25% にすると、2 次の成分は基本波の 0.707 倍になる。低い側の範囲は、点滅の 2 倍の振動数の成分が場を揺すってできていた。

点滅の強さを 0.3 に固定して、高い側の底の振動数 Ω₁ の 1/n の近くを探すと、n = 1・2・3 に倍率の山があった。乗数の符号は順に −1・+1・−1 で、ファラデー波の Mathieu 方程式の第 1・第 2・第 3 の舌の符号と同じ並びになる。n = 4 には山がない。矩形波の 4 次の成分は、明かりが 25% でも 50% でも 0 である。

六角形か、縞か

2 次元の場で、小さな乱れから始めて 800〜3,000 周期ぶん計算した。模様の形は、いちばん強い波から 60° と 120° の向きにある波の強さの比で測った。縞なら 0、六角形なら 1 になる。

低い側（乗数 +1）では、模様が出はじめる強さのすぐ上（0.38）で六角形が残った（2,000 周期で 0.997）。残るのは、点の位置で興奮が弱まる向きの六角形である。逆向きの六角形を種にしても模様は保たれたが、振幅は小さかった。強さを 0.42 に上げると六角形は縞に替わった（1,500 周期で 0.000）。六角形を種にして始めても縞に移る。

高い側（乗数 −1）では、1 周期ごとに明暗が反転するので、向きの違う 2 つの六角形は同じ模様の半分ずれた姿になる。この反転は計算でも確かめられた（続く 2 周期の相関は −0.994）。文献は、この対称性のために六角形が選ばれず縞になるとしている。ここでの結果は半分だけ合った。底より低い振動数（1.8、強さ 0.36）では縞になった。底の近く（2.04）では、強さ 0.32 で乱れから六角形が育ち（1,500 周期で 0.983）、強さ 0.26 では縞を種にすれば縞が、六角形を種にすれば六角形が 800 周期残った。

「低い振動数で六角形、高い振動数で縞」は、この係数では成り立たなかった。低い側にも縞があり、高い側にも六角形がある。成り立ったのは、乗数 +1 の模様が点滅と同じ周期で繰り返し、乗数 −1 の模様が 2 周期でひとめぐりすることと、+1 の側でだけ六角形の向きに区別があることである。

視野に戻す

視野から一次視覚野への写像は、ほぼ複素対数になる（Rule ほか 2011 が Dayan と Abbott の教科書を引いて書いている。数式で最初に定式化したのは Schwartz 1977 だと、Ribeiro ほか 2025 の総説にある）。視野の中心からの距離を r、方位を θ とすると、皮質の上の座標は ln r と θ である。皮質の上の六角形をこの写像で視野に戻すと、中心へ向かって細かくなる蜂の巣になる。斜めの縞は対数螺旋になり、腕の本数は縞が θ の向きに何回繰り返すかで決まる。冒頭の図はこの 2 つを描いたもので、腕は 5 本にした。

→ ファラデー波（揺すられた水面に立つ模様）

→ チューリング・パターン（揺すらなくても立つ模様）

→ 周辺ドリフトと扇の弧（止まった絵が動いて見える）

どう作ったか

一様な場の周期解を 4 次のルンゲ・クッタ法で求め、同じ刻みで波数ごとの 2 行 2 列の基本行列を積んで乗数を出した。模様が出はじめる強さは二分法で、波数の山と範囲の底は黄金分割で詰めた。時間の刻みを半分にし、波数の刻みを半分にしても、底の位置と強さは表示した桁で変わらなかった。場の直接積分では、結合の畳み込みを自前の高速フーリエ変換で計算している。2 次元の箱は、六角形がちょうど収まる横 4 波長、縦 3.46 波長の周期境界にした。

確かめていないこと。係数は自分で選んだもので、原論文の値でも生理の測定値でもない。時定数の実測値に当たっていないので、振動数を Hz に直していない。六角形と縞の入れ替わりは、箱の大きさと格子（32×32）を 1 通りでしか見ていない。高い側の底の近くで六角形と縞のどちらが最後に残るかは、3,000 周期では決まらなかった。人が実際に見る模様との対応は確かめていない。

出典

身近

一様な点滅光で見える幾何学模様（フリッカー・フォスフェン）。J. E. Purkinje (1819) の記述と J. R. Smythies (1959) の詳しい報告は、Rule ほか 2011 の序論で知った（原論文は開いていない）

数理

M. Rule, M. Stoffregen, B. Ermentrout, "A Model for the Origin and Properties of Flicker-Induced Geometric Phosphenes", PLoS Comput Biol 7(9): e1002158 (2011)。式の型と、六角形と縞の予測はこの論文による。PMC の本文で読み、係数は本文の式の画像で確かめた（ここでの計算の係数は自分で選んだ別の値）。視野から皮質への対数の写像: E. L. Schwartz (1977)（原論文は開いていない。Ribeiro・Benson・Puckett, J. Vision 2025 の総説と Rule ほか 2011 で確かめた）

親戚

形の定数と対数の写像・皮質の縞と六角形・蜘蛛の巣の幻視と、向きごと回す対称性・ファラデー波・チューリング・パターン・周辺ドリフトと扇の弧

生成

generators/flicker.js（flicker.svg 視野に戻した 2 つの模様・flicker-book.svg 帳簿）。2 次元の長い計算の結果は generators/flicker-select.json に置いた